Autodestrukcyjne zachowania pszczół
Zachowania autodestrukcyjne, czyli prowadzące do unicestwienia lub uszkodzenia siebie samego jako organizmu mogą nam się wydawać nieintuicyjne u innych organizmów niż ludzie, ale da się je wytłumaczyć ewolucyjnie, a nawet mają wsparcie w dowodach empirycznych oraz matematycznych modelach związanych z teorią gier1.
Już z samych podstaw funkcjonowania organizmu wynika, że działa on w pewnej homeostazie w interakcji ze środowiskiem go otaczającym na zasadzie przeciwdziałania presji otoczenia, które dąży do rozpadu jego struktury z powodów zwyczajnie fizycznych. W związku z tym kiedyś wydawało się, że organizmy żywe zdają się zaprzeczać fizycznym prawom termodynamiki, sprzeciwiają się niejako entropii, czyli w uproszczeniu dążeniu materii do rozproszenia i stanu równowagi. Dziś wiemy, że organizmy żywe to struktury dyssypatywne, czyli obiekty dalekie od stanu równowagi, ale stabilne w krótkim czasie, którym towarzyszy wzrost uporządkowania materii. Obiekty takie mogą powstawać spontanicznie w procesie zwanym samoorganizacją. Taką właściwość mają np. nagle powstające kryształy, fale w oceanach czy w skali makro zjawiska towarzyszące powstawaniu galaktyk. Przypuszcza się, że tak właśnie powstało życie w procesie abiogenezy – czyli na zasadzie samozorganizowania się materii nieożywionej w ożywioną – kilka miliardów lat temu na Ziemi.
Struktura dyssypatywna istnieje dopóty, dopóki do układu dostarczana jest energia. Jeżeli system pozostanie zamknięty, musi to nieuchronnie prowadzić do jego rozpadu, czyli w przypadku organizmu: śmierci. Komórka organizmu żywego musi więc aktywnie czerpać i wydatkować energię, którą zresztą wcześniej także pozyskała w podobny sposób. Musi wciąż zużywać i regenerować się, aby podtrzymać swój dynamiczny (a nie równoważny) stan, na którego nacisk destrukcyjny w kierunku rozproszenia wywiera otoczenie. Im jednak układ jest bardziej skomplikowany (a komplikacja nawet jednej komórki bakteryjnej jest ogromna w porównaniu do choćby w miarę jednorodnych cieczy – można ją postrzegać jako superkomputer w otoczeniu liczydeł), tym istnieje większa możliwość, że coś się zepsuje. Prędzej czy później procesy katabolizmu (związanych z rozpadem materii) przeważą nad procesami anabolizmu (czyli tych dotyczących budowania i regenerowania), dlatego że towarzyszy im generowanie większej ilość energii niż substraty, z których są pozyskiwane. Tutaj pojawia się jednak zjawisko rozmnażania. Po prostu pewne komórki żywe miały taką właściwość, że potrafiły się podzielić na mniejsze i niejako odnowić, a tym samym uchronić się przed śmiercią. To umożliwiło powstanie zjawiska selekcji naturalnej i ewolucji. Tylko te fragmenty materii, które miały taką właściwość reprodukcji, mogły przetrwać, kontynuując swoją drogę powielania i zmieniania się pod wpływem ewolucji. Samo rozmnażanie nie jest jednak bynajmniej ich celem samym w sobie, a skutkiem ubocznym właśnie m.in. procesów destrukcyjnych materii.
Jak widzimy więc, zjawisko autodestrukcji jest niejako wpisane w cały system prowadzący do podtrzymywania się życia i jest ściśle powiązane z podstawowymi procesami życiowymi jak np. trawieniem lub rozmnażaniem. Wymagają one wciąż nakładów energii i zużywania tej wcześniej zgromadzonej, co wyczerpuje organizm. Prędzej czy później procesy kataboliczne przeważą nad anabolicznymi. Nic więc dziwnego, że pojawiają się w organizmach procesy samozniszczenia, które prowadzą do zachowań autodestrukcyjnych. Jest to cecha samoorganizacji materii, z której zbudowane są nasze ciała.
Do takich zachowań należy np. zjawisko występowania rebeliantek czy anarchistek. Te pierwsze są wynikiem braku czerwiącej matki w rodzinie na skutek np. procesu rojenia. Robotnice, które wychowują się w gnieździe bez matki są bardziej samolubne i chętniej składają jaja trutowe, do czego mają skłonność jak wszystkie robotnice. Wynika to z genetycznego modelu matematycznego, który reguluje dobór krewniaczy w społeczności związanej bliskim stopniem pokrewieństwa. Trochę właśnie na podobnej zasadzie jak kompatybilność genetyczna komórek w organizmie wielokomórkowym. Robotnica ma większy interes genetyczny, aby składać własne męskie jaja niezapłodnione, niż inwestować w opiekę nad larwami trutni matki pszczelej, ale proces ten jest fizjologicznie wyhamowywany w momencie, gdy w ulu znajduje się czerwiąca matka pszczela. Jakiś czas trwa w ulu rebelia, aż układ wraca do homeostazy wraz z produkcją coraz większej liczby robotnic nowej matki. Anarchistki z kolei to robotnice, które mają genetyczne skłonności aspołeczne. Zwykle są eliminowane przez selekcję naturalną, jako że kolonie z takimi genami mają mniejsze szanse na przetrwanie; są jednak sztucznie utrzymywane w jednej z pasiek eksperymentalnych do celów badawczych.
W innym badaniu3 wykazano z kolei – wydawało by się sprzeczny z intuicją – fakt, że czerw Apis cerana jest znacznie mniej odporny na niewielkie mikroskopijne zranienie np. przez dręcza pszczelego, w porównaniu do czerwiu Apis mellifera, co powoduje, że prędzej zamiera i jest szybciej usuwany przez robotnice z instynktem higienicznym. Przyczynia się to do skuteczniejszego przetrwania rodziny jako całości mimo presji warrozy. Naukowcy wprost porównują tę sytuację do apoptozy w organizmach wielokomórkowych, służącej przetrwaniu całego organizmu lub społeczno-adaptacyjnej funkcji autodestrucyjnych (np. samobójczych) zachowań prowadzących do śmierci jako mechanizmu poświęcania się jednostek dla ogółu społeczności. Jest to też nienadzwyczajny, ale ciekawy przykład zjawiska pod kątem błędnego mniemania mówiącego, że ewolucja prowadzi koniecznie do przetrwania mocnych czy silnych. W tym wypadku mniej odporne osobniki zapewniają skuteczniejsze przetrwanie grupie, jaką jest superorganizm.
Jest także spora literatura naukowa dotycząca zaobserwowanych przypadków samobójczego samousuwania się chorych osobników z kolonii owadów eusocjalnych. Presja selekcyjna w kierunku takich zachowań mogła być duża ze względu na spore możliwości zarażania się patogenami osobników żyjących w dużym zagęszczeniu w kolonii, a w następstwie całkowitego jej upadku. Wykonano nawet badanie4 eksperymentalne w gniazdach pszczół miodnych, które wykazało, że robotnice, które czuły się chore na skutek celowej narkozy dwutlenkiem węgla lub karmienia pszczół syropem z hydroksymocznikiem, prędko bezpowrotnie opuszczały ul jak tylko nadarzyła się ku temu okazja. Dlaczego takie zachowanie się utrzymuje? Zgodnie z teorią doboru krewniaczego zwyczajnie straty dla kolonii z powodu takiego zachowania są sumarycznie mniejsze (straty, gdyż taka robotnica mogłaby jeszcze odbyć kilka lotów w dwie strony) niż zyski. Po raz kolejny selekcja naturalna okazuje się bezwzględnym księgowym.
Wreszcie trudno nie wspomnieć o chyba najbardziej znanym autodestrukcyjnym zachowaniu się pszczół w rodzinie, a więc kanibalizmie larw trutni diploidalnych. Dlaczego tak się dzieje? Hipotezy są dwie. Jedna wskazuje, że ponieważ trutnie te mają zerową użyteczność dla sukcesu reprodukcyjnego ze względu na niedorozwinięte narządy rozrodcze, są zbyt dużym kosztem dla kolonii (wychów i utrzymanie). Druga wskazuje, że jest to wynikiem presji selekcyjnej w kierunku zmniejszania się prawdopodobieństwa zapłodnienia matki pszczelej przez trutnia blisko z nią spokrewnionego5. Presja taka mogła kształtować się podczas ewoluowania poliandrii u pszczół miodnych (zaplemniania matki pszczelej przez wiele samców podczas lotów godowych). Bowiem to głównie w rodzinach, w których matki pszczele zostały zaplemnione takimi trutniami, dochodziło do powstawania trutni diploidalnych. Ich zjadanie powodowało, że takie rodziny same się dodatkowo szybko osłabiały i cecha umożliwiająca kopulację w bliskim pokrewieństwie nie mogła się skutecznie powielać.
Jak mogliśmy zauważyć na tych kilku przykładach, ocena autodestrukcyjnych zachowań pszczół często nie jest oczywista. Można powiedzieć, że układ, jakim jest superorganizm, utrzymuje się na takiej cienkiej czerwonej linii – zachowania autodestrukcyjne mogą ją naruszać lub wzmacniać, ale ich występowanie jest elementem koniecznym do jego funkcjonowania i zdolności do przetrwania przez powielanie się, które jest w pewnym sensie rodzajem odnawiania się struktury dyssypatywnej.
1 - Dział matematyki badający modele pozwalające osiągnąć optymalną strategię w przypadku sytuacji konfliktowych. Za jego pomocą bada się także modele ewolucyjne. Znanym teoretykiem gier był np. John Forbes Nash, o którym opowiada film wart polecenia: „Piękny umysł”.
2 - Posada-Florez i in., Pupal cannibalism by worker honey bees contributes to the spread of deformed wing virus, „Scientific Reports”, 11, 8989 (2021); https://doi.org/10.1038/s41598-021-88649-y
3 - Page, P., Lin, Z., Buawangpong, N. i in. Social apoptosis in honey bee superorganisms. Sci Rep 6, 27210 (2016). https://doi.org/10.1038/srep27210
4 - Rueppell O, Hayworth MK, Ross NP. Altruistic self-removal of health-compromised honey bee workers from their hive. J Evol Biol. 2010 Jul;23(7):1538-46. doi: 10.1111/j.1420-9101.2010.02022.x. Epub 2010 May 24. PMID: 20500363.
5 - Laura Bortolotti, Fabio Fiorillo, Raffaele Dall’Olio i in. [2022] Ploidy determination in Bombus terrestris males: cost-efficiency comparison among different techniques. Journal of Apicultural Research 61:2, pages 180-189.
6 - Joanito Liberti, Julia Görner, Mat Welch i in. [2019] Seminal fluid compromises visual perception in honeybee queens reducing their survival during additional mating flights eLife 8:e45009, https://doi.org/10.7554/eLife.45009
