Mikroflora i probiotyki u pszczół – co na to nauka?
Zwierzęta i rośliny cechują się specyficznym mikrobiomem. Terminem tym określamy wszystkie drobnoustroje, które bytują w organizmie. Do tej grupy zaliczamy nie tylko bakterie, lecz także wirusy i grzyby, które mogą korzystnie wpływać na organizm, w którym bytują, nie wpływać w ogóle na jego funkcjonowanie lub działać niekorzystnie [Lederberg i McCray 2001; Liu 2016]. W literaturze termin ‘mikrobiota’ zastąpił stosunkowo popularny termin ‘mikroflora’. Wydaje się jednak, że ten drugi jest szczególnie popularny w kontekście zdrowia człowieka (np. mikroflora jelitowa).
Aby omówić temat probiotyków dla zdrowia pszczoły miodnej, konieczne jest w pierwszej kolejności zaznajomienie z zagadnieniem mikrobioty tych owadów.
[...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów
Mikroflora jelitowa robotnic
Zdrowe robotnice mają prostą i specyficzną mikroflorę jelitową. Co ciekawe, zarówno skład jakościowy (gatunki mikroorganizmów), jak i ilościowy (liczba poszczególnych gatunków mikroorganizmów) tej mikroflory jest bardzo podobny u pszczół na całym świecie [Kwong i in. 2017].
[...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów
Jedynie pięć gatunków bakterii stanowią tzw. rdzeń mikroflory jelitowej pszczoły miodnej i obecne są w całym układzie pokarmowym.
Zaliczamy do nich:
[...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów
Do mniej licznych gatunków bakterii, których występowanie ograniczone jest do konkretnych odcinków układu pokarmowego pszczół zaliczamy gatunki z typu:
[...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów
Każdy z odcinków jelita pokarmowego pszczół cechuje się odmiennym składem mikroflory. Wynika to bezpośrednio z warunków panujących w poszczególnych partiach układu pokarmowego, które mogą sprzyjać kolonizacji i rozwojowi bakterii lub wręcz przeciwnie. Wole, należące do jelita przedniego, to miejsce krótkoterminowego przechowywania nektaru. Stąd też uzasadniona niewielka ilość bakterii w tej części układu pokarmowego, głównie pobranych z nektaru kwiatowego i środowiska ula. Jelito środkowe także nie stwarza sprzyjającego środowiska dla rozwoju mikroflory jelitowej. Ciągły pasaż pokarmu i złuszczająca się błona perytroficzna skutkują niewielką liczbą bakterii w tej części układu pokarmowego. Stabilne podłoże dla rozwoju bakterii stwarza natomiast jelito tylne. Wyścielane stabilną warstwą nabłonka i funkcja magazynu niestrawionych resztek pokarmu pozwalają na kolonizację tej części układu pokarmowego przez aż >99% bakterii zaliczanych do mikrobiomu [Kwong i Moran 2016].
Wpływ różnych czynników na zmiany mikrobioty jelitowej
Na skład mikroflory jelitowej mają wpływ: kasta, wiek oraz sposób odżywiania. Młode larwy robotnic pozbawione są bakterii, ale poprzez karmienie (mleczkiem pszczelim i galaretką robotniczą) nabywają stopniowo różnych bakterii obecnych w ulu. Jednak zarówno skład, jak i obfitość tej mikroflory jelitowej larw jest nieregularna [Hroncova i in. 2015]. Dopiero kontakt z innych pszczołami (poprzez kontakt z odchodami, w mniejszym stopniu przez trofolaksję, czyli wymianę substancji pokarmowych) oraz środowiskiem ula skutkuje kolonizacją układu pokarmowego przez poszczególne gatunki bakterii i kształtowaniem się ostatecznego składu mikrobioty. W dużej mierze przypomina to rozwój mikroflory jelitowej obserwowany u ludzkich niemowląt. Stabilizacja składu mikrobioty następuje na cztery dni przed pierwszym opuszczeniem ula [Kwong i Moran 2016].
U matek pszczelich i trutni brakuje pewnych gatunków bakterii należących do rdzenia mikroflory jelitowej robotnic. Wynika to bezpośrednio z odmiennej diety i aktywności układu immunologicznego (u matek) lub powód jest nieznany (u trutni). Mikrobiom jelit matek pszczelich jest zdominowany przez bakterie pochodzące ze środowiska (Acetobacteraceae, w tym P. apium i Alpha 2.1). Natomiast trutnie mają podobny skład mikroflory jak robotnice, ale z większą liczbą bakterii Lactobacillus Firm-4 oraz Firm-5 [Kapheim i in. 2015; Tarpy i in. 2015; Vojvodic i in. 2013].
Także u samych robotnic skład mikrobiomu może ulec zmianie ze względu na wiek oraz porę roku. U starszych robotnic bakterie z tzw. rdzenia mikroflory mogą występować w mniejszej liczebności niż u młodszych. Skład mikrobioty jest też odmienny w okresie jesiennym oraz wiosennym [Kwong i Morgan 2016; Vojvodic i in. 2013].
Rola mikroflory jelitowej
Główna funkcja mikroflory jelitowej to zapobieganie infekcjom poprzez hamowanie kolonizacji jelit pszczół przez patogeny i pasożyty. Ponadto obecność bakterii jelitowych indukuje odpowiedź układu odpornościowego na obecność patogenów w hemolimfie [Kwong i in. 2017].
[...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów
Powszechnie znane jest także zaangażowanie mikroflory jelitowej pszczół w neutralizacje ksenobiotyków, zwłaszcza insektycydów neonikotynoidowych [Wu i in. 2020].
Probiotyki dla pszczół
Probiotyki definiuje się jako „żywe mikroorganizmy, które podane w odpowiednich ilościach przynoszą korzyści zdrowotne gospodarzowi” zgodnie z konsensusem międzynarodowej grupy ekspertów zwołanej w 2001 r. przez Organizację Narodów Zjednoczonych ds. Wyżywienia i Rolnictwa (FAO).
Bezdyskusyjny pozytywny wpływ bakterii probiotycznych na funkcjonowanie zarówno pszczół, jak i całej rodziny pszczelej poskutkowało wzrostem zainteresowania tym tematem wśród pszczelarzy. A że rynek nie znosi pustki, to w sprzedaży pojawiło się wiele preparatów określanych jako „naturalny probiotyk”, „mikrobiologiczny preparat” czy „probiotyczna paszowa mieszanka uzupełniająca”. Lektura opisu komercyjnie dostępnych preparatów probiotycznych napawa optymizmem. Ich szerokie zastosowanie w poprawie kondycji rodziny pszczelej jest wielokrotnie podkreślane. Jednakże wątpliwości budzi to, że niektórzy producenci nie podają dokładnego składu preparatu. Wskazanie, że w preparacie znajdują się „bakterie kwasu mlekowego” to mało konkretna informacja. Wszak do bakterii kwasu mlekowego zaliczamy 60 rodzajów [Mokoena 2017]. Sam rodzaj Lactobacillus obejmuje 261 gatunków [stan na marzec 2020 r., Zheng i in. 2020], a jak już wspomniano wyżej, u pszczół miodnych występują konkretne podgatunki.
W innych przypadkach mowa o probiotykach zawierających mikroorganizmy wyhodowane na podstawie „kultur matecznych”. Zrozumiałe jest, że konkretne nazwy gatunków i szczepów bakterii są chronione przez producenta. Jednakże należy pamiętać, że matki pszczele mają odmienny skład mikrobioty jelitowej niż robotnice [Kapheim i in. 2015; Tarpy i in. 2015; Vojvodic i in. 2013]. A więc zastosowanie innych bakterii może nie przynieść odpowiedniego, obiecanego przez producenta, efektu.
[...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów
Istotnym aspektem jest także obecność wyciągów z ziół w preparatach probiotycznych. Wybierajmy tylko takie preparaty, które zawierają wyciągi, które nie działają bakteriobójczo. W ten sposób będziemy pewni, że bakterie obecne w zakupionym produkcie są żywe, a więc będą rozmnażać się w jelitach pszczół.
Literatura
Alberoni D., Gaggìa F., Baffoni L., Di Gioia D. Beneficial microorganisms for honey bees: Problems and progresses. App. Microbiol. Biotechnol. 2016;100:9469–9482. doi: 10.1007/s00253-016-7870-4.
Bonilla-Rosso G., Engel P. (2018). Functional roles and metabolic niches in the honey bee gut microbiota. Current Opinion in Microbiology, 43, 69-76.
Harris J.W., Woodring J. Effects of stress, age, season, and source colony on levels of octopamine, dopamine and serotonin in the honey bee (Apis mellifera L.) brain. J. Ins. Physiol. 1992;38:29–35.
Hill, C.; Guarner, F.; Reid, G.; Gibson, G.R.; Marenstein, D.J.; Pot, B.; Morelli, L.; Canani, R.B.; Flint, H.J.; Salminen, S.; et al. The International Scientific Association for Probiotics and Prebiotics consensus statement on the scope and appropriate use of the term probiotic. Nature Rev. Gastroenterol. Hepatol. 2014, 11, 506–514
Hroncova Z, Havlik J, Killer J, Doskocil I, Tyl J, Kamler M, Titera D, Hakl J, Mrazek J, Bunesova V, Rada V. (2015). Variation in honey bee gut microbial diversity affected by ontogenetic stage, age and geographic location. PLoS ONE. 10(3), e0118707.
Kapheim K.M., Rao V.D., Yeoman C.J., Wilson B.A., White B.A., Goldenfeld N., Robinson G.E. (2015). Caste-specific differences in hindgut microbial communities of honey bees (Apis mellifera). PLoS ONE.; 10(4), e0123911.
Kwong W.K., Mancenido A.L., Moran N.A. Immune system stimulation by the native gut microbiota of honey bees. R. Soc. Open Sci. 2017;4:170003.
Kwong W.K., Moran N.A. (2016). Gut Microbial Communities of Social Bees. Nature Reviews Microbiology, 14(6), 374-384.
Kwong W.K., Moran N.A. (2016). Gut Microbial Communities of Social Bees. Nature Reviews Microbiology, 14(6), 374-384.FAO/WHO. Health and Nutritional Properties of Probiotics in Food including Powder Milk with Live Lactic Acid Bacteria. 2001. ftp://ftp.fao.org/docrep/fao/009/a0512e/a0512e00.pdf.
Kwong WK et al. Dynamic microbiome evolution in social bees. Sci. Adv 3, e1600513 (2017).
Lederberg J., McCray A.T. (2001) “Ome Sweet’Omics--A Genealogical Treasury of Words”. The Scientist, 15(7), 8-8.
Liu X. (2016). Microbiome. the Yale Journal of Biology and Medicine, 89(3), 275-276
Mokoena, M. (2017). Lactic acid bacteria and their bacteriocins: classification, biosynthesis and applications against uropathogens: a mini-review. Molecules 22:1255.
Nowak A., Szczuka D., Górczyńska A., Motyl I., Kręgiel D., 2021. Characterization of Apis mellifera Gastrointestinal Microbiota and Lactic Acid Bacteria for Honeybee Protection—A Review. Cell. 10(3): 701
Pachila A., Ptaszyńska A.A., Wicha M., Oleńska E., Małek W. Fascinating fructophilic lactic acid bacteria associated with various fructose-rich niches. Ann. Univ. Mariae Curie Sklodowska Med. 2017;72:S41–S50.
Santorelli, L.A., Wilkinson, T., Abdulmalik, R. et al. Beehives possess their own distinct microbiomes. Environmental Microbiome 18, 1 (2023). https://doi.org/10.1186/s40793-023-00460-6
Silva M.S., Rabadzhiev Y., Renon Eller M., Iliev I., Ivanova I., Santana W.C. Microorganisms in honey. Honey analysis. IntechOpen. 2017:S233–S258.
Tarpy DR, Mattila HR, Newton IL. (2015). Development of the honey bee gut microbiome throughout the queen-rearing process. Applied and Environmental Microbiology, 81(9), 3182-3191.
Wu Y., Zheng Y., Chen Y., Wang S., Chen Y., Hu F., Zheng H. Honey bee (Apis mellifera) gut microbiota promotes host endogenous detoxification capability via regulation of P450 gene expression in the digestive tract. Microb. Biotechnol. 2020;13:1201–1212.
Zheng H., Powell J.E., Steele M.I., Dietrich C., Moran N.A. Honeybee gut microbiota promotes host weight gain via bacterial metabolism and hormonal signaling. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2017;114:4775–4780.
Zheng, H., Steele, M. I., Leonard, S. P., Motta, E. V. S., & Moran, N. A. (2018). Honey bees as models for gut microbiota research. Lab Animal, 47(11), 317–325.
Zheng, Jinshui; Wittouck, Stijn; Salvetti, Elisa; Franz, Charles M.A.P.; Harris, Hugh M.B.; Mattarelli, Paola; O’Toole, Paul W.; Pot, Bruno; Vandamme, Peter; Walter, Jens; Watanabe, Koichi (2020). “A taxonomic note on the genus Lactobacillus: Description of 23 novel genera, emended description of the genus Lactobacillus Beijerinck 1901, and union of Lactobacillaceae and Leuconostocaceae”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 70 (4): 2782–2858.