Spadzie znane i mniej znane
Miody spadziowe nie bez powodu uznawane są za najlepsze albo przeciwnie – za najgorsze. W ramach naszej kampanii Kupuj Polski Miód proponujemy szereg patok i krupców ze spadzi iglastej, liściastej oraz nektarowo-spadziowych od najbardziej zaufanych, krajowych pszczelarzy. Miody ze słodkich wydalin pluskwiaków stanowią większość produkcji w krajach o klimacie cieplejszym od naszego, zwłaszcza w Turcji i Grecji. Przyjrzyjmy się bliżej powodom, dla których występowanie spadzi pozostaje tak trudne do przewidzenia.
Spadź wydaje się substancją powszechnie znaną w Polsce. Słownik języka polskiego PWN definiuje ją jako „gęstą, słodką ciecz występującą na liściach i gałązkach niektórych drzew, zawierająca wydzieliny mszyc i czerwców oraz sok komórkowy roślin”.
[...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów
Skąd taka kapryśność?
Jedną z przyczyn wysokiej ceny „papieskich” i „królewskich” miodów z wydalin tzw. pluskwiaków równoskrzydłych Homoptera (grupa dziś już niewyróżniana) pozostaje niemożność prognozowania obfitego wystąpienia spadzi na drzewach, rzadziej roślinach zielnych np.: trzcinie [Gałuszka 1992, Gałuszka i Tworek 1992, Gałuszka i in. 1996, Czekońska 2003]. Wspominaliśmy o tym niejednokrotnie na łamach „Pasieki” [Jung 2005a, 2005b; Habryka 2016, Burzyńska 2022a, 2022b; Gajda 2023], przykładowo https://pasieka24.pl/index.php/pl-pl/pasieka-czasopismo-dla-pszczelarzy/145-pasieka-4-2016/1570-pozytek-spadziowy-co-warto-o-nim-wiedziec. Łatwiej nam przewidywać zaćmienia Słońca albo hossę i bessę na giełdzie niż aktywność tych owadów w nadchodzących miesiącach, a tym bardziej latach. O samych Homoptera też wiemy coraz więcej. Od wieków potrafimy przewidzieć masowe pojawy pewnych cykad o niezwykle długich (jak na insekty) cyklach życiowych [Alexander, Moore 1962]. W tym roku czeka nas przykładowo masowy pojaw cykad 17-letnich w USA, zjawisko porównywane niekiedy do biblijnych plag egipskich.
[...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów
Czy spadzi może zabraknąć?
Mszyce oraz wiele innych pluskwiaków to szkodniki w rolnictwie, leśnictwie i architekturze zieleni. Ich szkodliwość wynika nie tylko z bezpośredniego osłabiania roślin przez wysysanie ich soków, nie tylko z upośledzenia fotosyntezy i fotomorfogenezy1 przez sadzaki Apiosporium mnożące się w spadzi, lecz także roznoszenia rozmaitych wirusów i bakterii (analogicznie do rozprzestrzeniania chorób przez komary i meszki). Dlatego w interesie farmerów i leśników jest brak pluskwiaków, co oznacza brak spadzi dla Apis mellifera, dla pszczelarza i dla konsumentów „miodów leśnych”. Do braku tego zmierza się wieloma sposobami, poprzez opryski, płodozmiany, odpowiednie sąsiedztwo sadzonych roślin, jak również ochronę i sztuczne namnażanie wrogów naturalnych mszyc, od biedronek po rozmaite grzyby patogeniczne dla owadów [Szelągiewicz 1978, Bilinski, Bornus 1989, Gałuszka i in. 1996, Delabie 2001, Czekońska 2003]. W przypadku spadzi – a także wrzosu i krzewu manukowego – interesy leśników oraz rolników są sprzeczne z celami pszczelarza, któremu zależy na obfitym spadziowaniu.
Supermoce mszyc
TępienieHomoptera pozostaje niezwykle trudne. Wynika to z pewnych szczegółów biologii tych owadów. Niektóre z nich – zwłaszcza wełnowcowate Pseudococcidae i bawełnicowate Pemphigidae – okryte są grubą warstwą woskowatej wydzieliny. Jak się okazało, nie tylko zniechęca ona drapieżców i pasożyty, lecz także zadziwiająco dobrze chroni przed insektycydami rozpylanymi bądź nanoszonymi przez człowieka. Wiele przedstawicielek nadrodziny mszyc Aphidomorphama szereg „supermocy” chroniących je przed rolnikiem i leśnikiem [van Emden, Harrington 2017]. Jedną z nich jest nadzwyczajna płodność i tempo produkowania pokoleń potomnych. Wiele mszyc nie potrzebuje samców, by wydać potomstwo. Niektóre działają niczym rosyjskie baby-wydmuszki, w tym sensie, że mogą być w ciąży z córkami, także będącymi w ciąży. To nie żart! Mszyce nie zawsze znoszą jajka. Mogą rodzić swoje miniaturowe wersje, a przedtem karmić płody łożyskiem – podobnie jak pewne rekiny czy ssaki [Szelęgiewicz 1978, Sorensen 2009]. Mało tego! Pewne pluskwiaki zachwycałyby dawnych owulistów jako dowód na prawdziwość ich tezy, że miniaturowe, lecz w pełni ukształtowane organizmy potomne skryte są w komórkach jajowych, a nie plemnikach. Zgodnie z tą teorią (zwaną preformizmem lub preformacją) osobniki stworzone u zarania dziejów zawierają w swych gonadach gigantyczną, ale skończoną liczbę pokoleń potomnych. Wróżyło to stosunkowo prędki koniec świata. Było też dodatkowym argumentem przeciw antykoncepcji oraz za kapłaństwem powszechnym, bo przecież sam Lewi oddał dziesięcinę Melchizedekowi, będąc ukrytym w lędźwiach swego praojca Abrahama [Wendt 1960].
[...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów
Jednodomne są tak zasłużone producentki spadzi jak miodownica dębówka (zgrubacz dębowiec Lachnus roboris), zdobniczka lipowa Eucalipterus tiliae, zdobniczka jaworowa Drepanosiphum platanoidis, miodownica modrzewiowa Cinara laricis czy miodownica sosnowa Cinara pini (o jakich pisaliśmy już w „Pasiece”, patrz Burzyńska 2022). Przykładami gatunków dwudomnych będą m.in. włochatka klonowa czarna Periphyllus testudinaceus oraz mszyca brzoskwiniowo-ziemniaczana Myzus persicae ssp. persicae. Pierwsza zimuje na agrestach i porzeczkach, a potem rozwija się na klonach. Druga spędza zimę w korzeniach brzoskwiń i moreli. Wiosną i latem spotkamy ją na wielu ziołach i warzywach, nie tylko (choć u nas najczęściej) na ziemniakach z rodziny psiankowatych. Jej letnie, żywe stołówki należeć mogą do ok. 40 rodzin. Dlatego też nie wiadomo, kiedy i skąd do nas przywędrowała. Z Iranu z brzoskwinią? A może z Andów z kartoflem i pomidorem? [Margaritopoulos i in. 2009].
[...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów
Duże pchły mają małe pchły i tak ad infinitum
O płodności mszyc współdecydują ich bakteryjne symbionty z gatunku Buchnera aphidicola, a dokładniej plazmidy, fagi i transpozony zawarte w danej komórce bakteryjnej Buchnera. Zdarza się, iż bakterie te po stracie pewnych plazmidów nie są już w stanie zabezpieczyć mszycom wydajnego trawienia soku floemowego, co przekłada się na głód i choroby mszyc, zatem i niedobory spadzi. Znowuż bez pewnych wirusów niemożliwe jest przełączanie cyklu między formami bezskrzydłymi a uskrzydlonymi. Bywa, że szczep B. aphidicola, nabywszy jakiegoś transpozona, wprowadza bariery rozrodcze między dotychczas w pełni płodne populacje mszyc albo zaburza proporcje płci w ich potomstwie. Mniej Homoptera to znowu mniej tej miodowej rosy [Ryabov i in. 2009, Manzano-Marín i in. 2016].
Jak wynaleźć koło ponownie?
Jak na jednym drzewie może występować kilka gatunków mszyc, tak i w ciele jednej mszycy spotkamy niekiedy więcej endosymbiotycznych bakterii. Dopiero od niedawna wiemy, jak owad może skorzystać na obecności tych krewniaczek salmonelli i shigelli. Okazało się, że Regiella insekticola decyduje o gatunkach roślin żywicielskich strawnych dla mszycy. Z kolei Serratia symbiotica chroni przed przegrzaniem, co bywa przydatne w dobie zmian klimatu. Hamiltonella defensa czyni mszycę odporniejszą na atak parazytoidów, jednak tylko wówczas jak sama Hamiltonella zawiera bakteriofaga PSE, bo inaczej tyle z niej pożytku dla insekta, co kot napłakał. Dodatkowe bakterie, chcąc nie chcąc, tworzą konsorcja z buchnerą. Co ciekawe takie konsorcja u rozmaitych mszyc powstawały wielokrotnie, a niezależnie od siebie – zupełnie jak rolnictwo u ludzi albo mięsożerność u roślin mokradeł. Niektóre mszyce są tak trujące dla pewnych biedronek, że pojawiają się pomysły odwrócenia schematu postępowania i wytrucia inwazyjnej biedronki-harmonii poprzez podsuwanie jej odpowiednich szczepów Aphis craccivora [Manzano-Marín i in. 2016].
Przyjaciół trzeba mieć zawsze blisko siebie, a wrogów jeszcze bliżej
Liczebność oraz aktywność pluskwiaków regulowana jest przez ich wrogów naturalnych oraz pogodę. A z tymi różnie bywa w różnych latach i miejscach. Słodką wydzieliną mszyc szybko przerastają różne grzyby na czele z sadzakami spadziowymi. Choć świeża spadź pozostaje bezwonna i bezbarwna, to jednak przyciąga mnóstwo smakoszy z rozmaitych grup zwierząt. W naszych, polskich warunkach bywają to przede wszystkim mrówki, ale także osy, trzmiele, samotnice czy samce komarów [Bornus, Biliński 1989; w Egipcie również samice, choć te są zasadniczo krwiopijne, patrz Peach i in. 2019]. Jeszcze bogatsza bywa fauna koneserów spadzi w tropikach. Wśród zlizywaczy tej słodyczy i dójek pluskwiaków spotkamy tam pewne jaszczurki (gekony na Madagaskarze), wiele drobnych ssaków i ptaków [Delabie 2001, Fölling i in. 2001, Stadler, Dixon 2005].
Amba Fatima, było i ni ma!
Dzieje rolnictwa znają przypadki mszyc niezwykle groźnych w danym regionie, a potem skutecznie poskromionych po sprowadzeniu ich wrogów naturalnych. Dość wspomnieć bawełnicę korówkę Eriosoma lanigerum, zawleczoną z Ameryki Płn. m.in. do Europy, Urugwaju i Nowej Zelandii. Wszędzie tam zaimportowano ośca korówkowego Aphelinus mali jako parazytoida napastującego wyłącznie bawełnicę. Dodajmy do tego selekcję odmian jabłoni nieatrakcyjnych dla korówki, to zrozumiemy, dlaczego pewne pluskwiaki znikają niemal tak prędko jak się pojawiają w naszej faunie [Zawadzka 1962]. Gdyby leśnicy dysponowali równie skuteczną „bronią biologiczną” przeciwko ochojnikom i miodownicom, atakującym jodły i modrzewie, to wiele ciemnych, leśnych miodów Roztocza i Podkarpacia przeszłoby do historii niczym pieczeń z tura albo jajecznica z jaj dronta dodo.
[...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów
Odwrotnie potoczyły się losy czerwca armeńskiego. Jeszcze w XIX w. pozostawał tak liczny na ziemiach państw kaukaskich, Persji i Rosji, że owce pędzone przez rośliny oblepione tym pluskwiakiem wyglądały jak zakrwawione. Po osuszeniu słonych mokradeł bądź przekształceniu ich w stawy rybne P. hamelii niewiele mu już brakuje do wymarcia, przynajmniej w centrum zasięgu w Armenii [Vahedi, Hodgson 2004].
Pszczelarze-praktycy i pszczelnicy-naukowcy zwykle posługują się zamiennie terminami „spadź” oraz „rosa miodowa”. To powszechnie przyjęty uzus językowy tak samo jak nazywanie grochodrzewu „białą akacją”, a co za tym idzie uzyskiwanego z niej produktu „miodem akacjowym”. Warto jednak wspomnieć, że zdaniem mikologów i agrobiolożek specjalizujących się w grzybach patogenicznych dla roślin uprawnych termin „rosa miodowa” wcale nie jest synonimem spadzi pluskwiaków. Odnosi się wyłącznie do słodkiej wydzieliny buławinki Claviceps – grzyba niebezpiecznego dla traw (w tym zbóż), jakiego przetrwalniki, zwane sporyszem, wciąż odgrywają pewną rolę w farmacji [Kryczyński, Weber 2011, Kapler 2020]. Apis mellifera mimo całej swej polilektyczności (niewybredności względem źródeł nektarów i spadzi) nie zbiera rosy miodowej buławinek, wbrew temu, co pisali Bornus i Biliński w „Encyklopedii pszczelarskiej” [Szentgyorgi, inf. mailowa 2024]. Bogucka-Kaster [1971] wśród miłośników rosy miodowej rozprzestrzeniających konidia buławinki czerwonej wymienia przede wszystkim chrząszcze.
Melipony (pszczoły bezżądłowe) w Ameryce Południowej, a muchówki, osy i przylżeńce w Australii zbierają za to rosę miodową pokrewnej, tropikalnej Claviceps paspali [Langdon, Champ 1954, Hardy 1988]. Te pierwsze wytwarzają z niej osobliwy miód zwany fic’e. W niewielkich dawkach działa on na ludzi odurzająco, w wyższych jest trujący [Szentgyorgi, inf. mailowa 2024,https://www.entheome.org/fungi/claviceps-paspali]. Wiele szczegółów tych interakcji czeka na zbadanie, przykładowo nie jesteśmy pewni, czy C. paspali jest jednym gatunkiem czy grupą trudno odróżnialnych gatunków, jakich metabolity wtórne mogą się mocno różnić działaniem mimo podobnego chemizmu? [Oberti i in. 2020].
1 Fotomorfogeneza to wpływ światła na wzrost i rozwój roślin, w którym światło działa jako informacja (bodziec), a nie jako źródło energię. Odróżnia to fotomorfogenezę od fotosyntezy, w której światło dostarcza energii do wiązania CO2 i produkcji związków organicznych. Światło w procesach fotomorfogenezy odbierane jest za pomocą fotoreceptorów światła niebieskiego (kryptochrom, fototropiny i inne), światła czerwonego i dalekiej czerwieni (fitochrom) oraz ultrafioletu (UVR8). Fotoroeceptory uruchamiają kaskadę sygnału, prowadzącą do transkrypcji genów. Transkrypcja tychże genów wpływa na dalsze procesy wzrostu i różnicowania. Zjawiskami regulowanymi przez fotomorfogenezę są m.in. rozwój chloroplastów, synteza chlorofilu oraz karotenoidów, wzrost pędu u roślin wyższych a plechy u roślin niższych, kiełkowanie zarodników i nasion, przejście od stanu płonnego do kwitnienia bądź zarodnikowania, wreszcie fizjologiczne starzenie się i zamieranie roślin.
2 W ścisłym, pierwotnym rozumieniu mimikra Wawiłowa (inaczej mimikra chwastu albo mimikra plonu) polega na upodobnieniu się chwastów do roślin uprawnych, jakim najczęściej towarzyszą, celem uniknięcia wysiłków rolników, wyszukujących i selektywnie usuwających chwasty. Niekiedy upodobnienie chwastu do plonu na drodze tejże mimikry jest tak głębokie, że dany gatunek staje się niemal tak użyteczny dla człowieka jak naśladowany przezeń plon. Tak wyewoluowały tzw. plony wtórne jak żyto i owies jako naśladowcy pszenic, pomidor jako naśladowca ziemniaka czy lnicznik jako naśladowca lnu siewnego. W szerszym, nowszym znaczeniu mimikra Wawiłowa to każde naśladownictwo rośliny lub jej organu przez inny organizm celem uniknięcia pożarcia.